Механизм возбуждения сенсорных рецепторов (рецепторный потенциал и потенциал действия).

Механизм возникновения возбуждения у сенсорных рецепторов различен. В первично чувствующем рецепторе трансформация энергии раздражителя и возникновение импульсной активности идет в самом сенсорном нейроне. У вторично чувствующих рецепторов между сенсорным нейроном и стимулом расположена рецептирующая клетка, в которой под влиянием раздражителя идут процессы трансформации энергии раздражителя в процесс возбуждения. Но в этой клетке не возникает импульсной активности. Рецепторные клетки синапсами соединены с сенсорными нейронами. Под влиянием потенциала рецептирирующей клетки выделяется медиатор, который возбуждает нервное окончание сенсорного нейрона и вызывает в нем появление локального ответа - постсинаптического потенциала. Он оказывает деполяризующее действие на отходящее нервное волокно, в котором возникает импульсная активность.

Следовательно, у вторичночувствующих рецепторов локальная деполяризация возникает дважды: в рецептирующей клетке и в сенсорном" нейроне. Поэтому принято называть градуальный электрический ответ рецептирующей клетки рецепторным потенциалом, а локальную деполяризацию сенсорного нейрона генераторным потенциалом, имея в виду, что он генерирует в отходящем от рецептора нервном волокне распространяющееся возбуждение. У первичночувствующих рецепторов рецепторный потенциал является и генераторным. Таким образом, рецепторный акт можно изобразить в виде следующей схемы.

Для первичночувствующих рецепторов:

I этап - специфическое взаимодействие раздражителя с мембраной рецептора;

II этап - возникновение рецепторного потенциала в месте взаимодействия раздражителя с рецептором в результате изменения проницаемости мембраны для ионов натрия (или кальция);

III этап - электротоническое распространение рецепторного потенциала к аксону сенсорного нейрона (пассивное распространение рецепторного потенциала вдоль нервного волокна называется электротоническим);

IV этап - генерация потенциала действия;

V этап - проведение потенциала действия по нервному волокну в ортодромном направлении.

Для вторичночувствующих рецепторов:

I-III этапы совпадают с такими же этапами первичночувствующих рецепторов, но протекают они в специализированной рецептирующей клетке и заканчиваются на ее пресинаптической мембране;

IV этап - выделение медиатора пресинаптическими структурами рецептирующей клетки;

V этап - возникновение генераторного потенциала на постсинаптической мембране нервного волокна;

VI этап - электротоническое распространение генераторного потенциала по нервному волокну;

При действии стимула на рецепторную мембрану происходит повышение проницаемости для ионов натрия или кальция, ионы поступают внутрь нервного окончания, мембрана деполяризуется и формируется рецепторный потенциал.

Рецепторный потенциал обладает всеми свойствами местного возбуждения (зависит от силы раздражителя, способен к суммации, распространяется с затуханием). Затем рецепторный потенциал с помощью местных токов вызывает генерацию ПД в афферентном волокне. Частота ПД зависит от амплитуды рецепторного потенциала.

Открываются Ca/Na каналы → поступают внутрь клетки по пассивному градиенту концентрации → деполяризация мембраны.

Формирование локальных токов выходящего направления → деполяризация до КУД → генерация ПД.

Механизмы возбуждения вторичночувствующих рецепторов

В рецепторной клетке под действием раздражителя открываются натриевые или кальциевые каналы, что приводит к возникновению рецепторного потенциала. Возбуждение клетки вызывает секрецию медиатора (ацетилхолин, глутаминовая кислота), и на мембране чувствительного нейрона формируется генераторный потенциал.

Генераторный потенциал с помощью местных токов действует на мембрану афферентного волокна, где и возникает ПД

Рецепторныйпотенциал возникает при раздражении рецептора как результат деполяризации и повышения проводимости участка его мембраны, который называется рецептивным. Возникший в рецептивных участках мембраны рецепторный потенциал электротонически распространяется на аксонный холмик рецепторного нейрона, где возникает генераторный потенциал . Возникновение генераторного потенциала в области аксонного холмика объясняется тем, что этот участок нейрона имеет более низкие пороги возбуждения и потенциал действия в нем развивается раньше, чем в других частях мембраны нейрона. Чем выше генераторный потенциал, тем интенсивнее частота разрядов распространяющегося потенциала действия от аксона к другим отделам нервной системы. Следовательно, частота разрядов рецепторного нейрона зависит от амплитуды генераторного потенциала.

Афферентное звено рефлекторной дуги представлено сенсорными нейронами, тела которых находятся в чувствительных ганглиях спинномозговых нервов или соответствующих черепномозговых нервах.

Центральное звено рефлекса представлено интернейронами, которые образуют малые возбуждающие и тормозные нейронные сети.

Эфферентное звено представлено одним (для соматических рефлексов) или двумя (для вегетативных рефлексов) нейронами.

Эффекторный орган в соматических рефлексах - это скелетные мышцы, в вегетативных - гладкие мышцы, железы, кардиомиоциты.

Морфофункциональная характеристика симпатического отдела вегетативной нервной

Системы.

Центры СНС локализованы в торако-люмбальном отделе спинного мозга.

Преганглионарные нейроны лежат в боковых рогах от последнего шейного до 4-го поясничного сегмента спинного мозга (С8, Th1-Th12, L1-L4).

Имеется 2 типа ганглиев в СНС:

1. паравертебральные ганглии являются парными и образуют симпатическую нервную цепочку по обе стороны от спинного мозга (симпатический ствол)

2. превертебральные ганглии - непарные, их три (солнечное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы).

Медиаторы и реактивные системы

ñ Преганглионарные нейроны - холинергические (Ах).

ñ Постганглионарные нейроны - адренергические (Над),

ñ Передача возбуждения на орган осуществляется с помощью альфа- и бета-адренорецепторов, которые являются метаботропными рецепторами.

При возбуждении альфа-адренорецепторов активируется мембранный фермент фосфолипаза С и образуется два вторичных посредника: инозитолтрифосфат (ИТФ) и диацилглицерол (ДАГ) .

При возбуждении бета-адренорецепторов активируется мембранный фермент аденилатциклаза, что приводит к образованию вторичного посредника ц-АМФ . Следствием активации адренорецепторов может быть изменение как натриевой, так и калиевой проводимости мембраны эффекторных клеток.

Потенциалы действия, возникающие на фоне генераторного потенциала. 1 - генераторный потенциал; 2 - потенциалы действия. Стрелками обозначены моменты включений и выключения раздражения

В свою очередь, частота возникающих распространяющихся импульсов прямо пропорциональна величине генераторного потенциала, так что в конечном результате она находится тоже в логарифмической зависимости от интенсивности раздражения. Следовательно, уже на периферии происходит анализ раздражителя по силе: чем сильнее раздражитель, тем больше генераторный потенциал и частота возникающих потенциалов действия и тем интенсивнее возникающее ощущение.

Спонтанная активность рецепторных образований и их на раздражение . Для всех рецепторных образований характерна спонтанная, или самопроизвольная, активность. Она проявляется в генерации ПД без нанесения раздражений. Спонтанная активность служит источником деятельного состояния и создает возможность проявлять реакции на раздражения в двух направлениях: возбуждения и торможения. При возбуждении активность усиливается, при торможении уменьшается. Это обеспечивает известную гибкость системы, воспринимающей различные раздражения.

Торможение и адаптация . Для деятельности анализаторов характерно наличие торможения уже в периферическом его отделе. Торможение обнаружено в рецепторных образованиях разных анализаторов и у разных представителей мира животных. Торможение в рецепторных образованиях способствует периферическому анализу раздражений. Так, в оно обеспечивает контрастность изображения путем подчеркивания линий и контуров предметов.

Всем рецепторам свойственна адаптация к действующему раздражителю. Адаптацией называют снижение чувствительности анализатора к постоянно действующему раздражению. Субъективно она проявляется в уменьшении интенсивного ощущения или в полном его исчезновении, а объективно - в уменьшении числа импульсов, идущих по афферентному нерву раздражаемого анализатора. Раздражитель, действующий постоянно, перестает раздражать. Поэтому в помещении, где имеется какое-либо пахучее вещество, сначала очень сильно ощущение его запаха, а через некоторое время оно исчезает. Биологическое значение адаптации заключается в том, что нейроны центральной нервной системы, быстро освобождаясь от одного вида деятельности, способны все время воспринимать новые раздражения, т. е. осуществлять реакцию на изменения, происходящие в окружающей среде.

Схема зависимости различительной способности от перекрытия рецептивных полей. От пункта А возбуждение идет по двум афферентным волокнам, а от пунктов Б и В - по одному. Это способствует различению двух раздражений, наносимых одновременно в точках А и Б одного рецептивного поля или А и В второго

В разных рецепторах скорость адаптации неодинакова. Очень быстро возникает адаптация в рецепторных образованиях глаза и уха, а в ее скорость невелика, так как постоянная импульсация от рецепторов мышц необходима для коррекции движения.

Рецептивное поле анализатора и чувствительность рецепторных образований . Для каждого анализатора характерно наличие цептивного поля. Им называют воспринимающий раздражения участок поверхности, в котором разветвляется афферентное нервное волокно одной нервной клетки. Площадь рецептивных участков различна не только для разных анализаторов, но широко варьирует в пределах каждого из них.

С величиной рецептивного поля связана чувствительность действующему раздражителю. Экспериментально было показано, что для возникновения возбуждения в нейроне недостаточно активности одного рецепторного элемента. При действии раздражителя происходит суммация эффектов раздражения в элементах данного рецептивного поля.

Причем установлено, что интенсивность раздражителя в известных пределах взаимозаменяема с площадью раздражаемого участка. Чем больше площадь суммации, тем менее интенсивным может быть раздражитель для вызова одного и того же эффекта. Таким образом, величиной рецептивного поля определяется интенсивность возникающей реакции и способность к восприятию слабых раздражений .

Способность различать две точки пространства как раздельные при увеличении рецептивного поля, наоборот, падает. При большом рецептивном поле одновременно нанесение раздражения на две его точки, даже далеко расположенные, воспринимается как одно, ибо они адресуются к одной и той же . Недостаточная различительная способность частично компенсируется взаимным перекрытием рецептивных полей.

Чувствительность рецепторных образований . Все рецепторные образования очень чувствительны к адекватным раздражениям, и нечувствительны к неадекватным.

100 р бонус за первый заказ

Выберите тип работы Дипломная работа Курсовая работа Реферат Магистерская диссертация Отчёт по практике Статья Доклад Рецензия Контрольная работа Монография Решение задач Бизнес-план Ответы на вопросы Творческая работа Эссе Чертёж Сочинения Перевод Презентации Набор текста Другое Повышение уникальности текста Кандидатская диссертация Лабораторная работа Помощь on-line

Узнать цену

При действии стимула в рецепторе происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал (трансдукция сигнала). Этот процесс включает в себя три основных этапа:

1. взаимодействие стимула с рецепторной белковой молекулой, которая находится в мембране рецептора;

2. усиление и передачу стимула в пределах рецепторной клетки

открывание находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала).
Механизм возбуждения рецепторов связан с изменением проницаемости клеточной мембраны для ионов калия и натрия. Когда раздражение достигает пороговой величины, возбуждается сенсорный нейрон, посылающий импульс в центральную нервную систему. Можно сказать, что рецепторы кодируют поступающую информацию в виде электрических сигналов. Сенсорная клетка посылает информацию по принципу «всё или ничего» (есть сигнал / нет сигнала).При действии стимула на рецепторную клетку в белково-липидном слое мембраны происходит изменение пространственной конфигурации белковых рецепторных молекул. Это приводит к изменению проницаемости мембраны для определенных ионов, чаще всего для ионов натрия, но в последние годы открыта еще и роль калия в этом процессе. Возникают ионные токи, изменяется заряд мембраны и происходит генерация рецепторного потенциала (РП). А далее процесс возбуждения протекает в разных рецепторах по-разному.

В первично чувствующих рецепторах, которые являются свободными голыми окончаниями чувствительного нейрона (обонятельных, тактильных, проприоцептивных), РП воздействует на соседние, наиболее чувствительные участки мембраны, где генерируется потенциал действия (ПД) , который далее в виде импульсов распространяется по нервному волокну. Таким образом, когда рецепторный потенциал достигает определенной величины, на его фоне возникает распространяющийся ПД. Преобразование энергии внешнего стимула в ПД в первичных рецепторах может происходить как непосредственно на мембране, так и при участии некоторых вспомогательных структур.

Рецепторный и распространяющийся потенциалы возникают в первичных рецепторах в одних и тех же элементах. Так, в расположенных в коже окончаниях отростка сенсорного нейрона при действии раздражителя сначала формируется рецепторный потенциал, под влиянием которого в ближайшем перехвате Ранвье возникает распространяющийся потенциал. Следовательно, в первичных рецепторах рецепторный потенциал является причиной возникновения — генерации — распространяющегося ПД, поэтому его называют еще генераторным

Во вторично чувствующих рецепторах, которые представлены специализированными клетками (зрительные, слуховые, вкусовые, вестибулярные), РП приводит к образованию и выделению медиатора из пресинаптического отдела рецепторной клетки в синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса. Этот медиатор воздействует на постсинаптическую мембрану чувствительного нейрона, вызывает ее деполяризацию и образование постсинаптического потенциала, который называют генераторным потенциалом (ГП ). ГП, воздействуя на внесинаптические участки мембраны чувствительного нейрона, обусловливает генерацию ПД. ГП может быть как де-, так и гиперполяризационным и соответственно вызывать возбуждение или тормозить импульсный ответ афферентного волокна.

Рецепторы, их классификация. Механизм возникновения возбуждения в рецепторах. Рецепторный и генераторный потенциал.

Рецептор - Это специализированная структура, воспринимающая раздражители из внешней или внутренней среды организма и трансформирующая их энергию в биоэлектрический потенциал. Рецептором может быть высокочувствительное окончание сенсорного нейрона (например, терморецепторы, хеморецепторы, механорецепторы и др.). Рецептором может быть особая специализированная клетка , которая, с одной стороны, контактирует с раздражителем, а с другой - с сенсорным нейроном (например, волосковые клетки кортиевого органа или фоторецепторы сетчатки глаза).

функциональные (физиологические) классификации рецепторов.

По отношению к раздражителям, поступающим из внешней или внутренней среды:

а)экстерорецепторы – воспринимают раздражители из внешней среды;

б)интерорецепторы – воспринимают раздражители изнутри организма. Их еще называют висцерорецепторы. Они располагаются во внутренних органах, выводных протоках, сосудах и т. д.

Отдельно выделяют проприорецепторы и вестибулорецепторы :

· проприорецепторы - находятся в мышцах, сухожилиях и связках. Они воспринимают изменения в состоянии опорно-двигательного аппарата, возникающие в результате активных и пассивных движений.

· вестибулорецепторы – находятся во внутреннем ухе, являются составной частью вестибулярного аппарата и реагируют на изменение положения головы и всего тела в пространстве.

По природе адекватного раздражителя:

а)механорецепторы – реагируют на механическое воздействие;

б)хеморецепторы – реагируют на различные по степени сложности химические вещества;

в)фоторецепторы – реагируют на кванты света;

г)терморецепторы – реагируют на абсолютную величину температуры во внутренней или внешней среде, а также на ее изменение;

д) осморецепторы – реагируют на величину осмотического давления

(в крови, тканевой жидкости, ликворе).

По характеру субъективных ощущений:

а)зрительные (ощущение света);

б)слуховые (ощущение звука);

в)вкусовые (ощущение вкуса);

г)обонятельные (ощущение запаха);

д)тактильные (ощущение прикосновения);

е)температурные (ощущение тепла и холода);

ж)вестибулярные (ощущение положения и перемещения тела в пространстве);

з)проприорецепторы (ощущение движения, вибрации, положения тела в пространстве)

и)ноцирецепторы (ощущение боли).

По месту возникновения возбуждения:

а)первичночувствующие (первичные) - в них рецепторный потенциал и потенциал действия (см. вопросы 3,4) возникают на одном и том же сенсорном нейроне, только в разных его участках. Например, в тельце Пачини, реагирующем на давление или на вибрацию, рецепторный потенциал возникает на рецепторной мембране, на которой нет быстрых натриевых каналов (см. вопрос 5) , а потенциал действия - на электро-возбудимой мембране, являющейся продолжением рецепторной

б)вторичночувствующие (вторичные) – в них рецепторный потенциал и потенциал действия возникают в разных клетках: рецепторный потенциал - в специальной рецепторной клетке, а потенциал действия – в сенсорном нейроне. Например, в зрительном анализаторе рецепторный потенциал возникает в палочках или в колбочках, а потенциал действия в ганглиозных клетках, отростки которых формируют зрительный нерв (рис 2Б). Причем между рецепторной клеткой и ганглиозным нейроном находятся биполярные нейроны, в которых возникает генераторный потенциал (см. вопрос 7) ;

По степени возбудимости:

а)низкопороговые (обладают более высокой возбудимостью);

б)высокопороговые (обладают более низкой возбудимостью).

По количеству воспринимаемых модальностей:

(см. классификацию нейронов)

а)мономодальные;

б)полимодальные.

По количеству воспринимаемых валентностей:

(см. классификацию нейронов)

а)моновалентные;

б)поливалентные.

По способности к адаптации:

а)быстро адаптирующиеся (рис. 3А);

б)медленно адаптирующиеся (рис. 3Б);

в)неадаптирующиеся (рис. 3В).

Механизм возникновения возбуждения в первичночувствующих рецепторах напоминает механизм возникновения возбуждения на постсинаптической мембране химического синапса) и состоит в следующем. Сначала под действием раздражителя на рецепторной мембране возникает рецепторный потенциал (РП). Поскольку РП – это всегда уменьшение степени поляризации мембраны (гиперполяризационный РП не дает возбуждения), то между частично деполяризованной рецепторной мембраной и соседним участком электровозбудимой мембраны возникают локальные токи, которые деполяризуют электровозбудимую мембрану до критического уровня, а значит, приводят к возникновению ПД.

Поверхностная клеточная мембрана не имеет «быстрых» (электровозбудимых) натриевых каналов. Поэтому здесь не может произойти перезарядка поверхностной мембраны, но возможно изменение мембранного потенциала покоя при действии раздражителей. Это изменение мембранного потенциала покоя носит название рецепторный потенциал (РП).

В большинстве рецепторных образований происхождение РП связано с тем, что при действии адекватного раздражителя на рецепторной мембране увеличивается проницаемость для ионов натрия, которые через открывающиеся «медленные» (хемовозбудимые, механовозбудимые и др.) каналы проникают по градиенту концентрации внутрь клетки и деполяризуют поверхностную клеточную мембрану. Степень этой деполяризации (амплитуда РП) зависит от силы раздражителя, то есть чем выше сила раздражителя, тем больше деполяризация мембраны. Эта деполяризация локальна и не распространяется на соседние участки (так как электровозбудимых каналов здесь нет). Таким образом, РП – это по сути дела локальный, или градуальный ответ и проявляется в местной деполяризации мембраны.

В палочках и колбочках (зрительный анализатор) в ответ на воздействие кванта света возникает гиперполяризация поверхностной клеточной мембраны. Гиперполяризационный РП может возникнуть и в вестибулорецепторах преддверия улитки и ампул полукружных каналов

Генераторным называется потенциал, который является причиной возникновения возбуждения в рецепторе. Поэтому рецепторный потенциал иногда называют генераторным. Но чаще генераторным называют потенциал, возникающий во вторичночувствующих рецепторах на клетке, которая располагается вслед за рецепторной. Эта клетка воспринимает информацию от рецепторной клетки (в виде порции медиатора) и изменяет в связи с этим свой мембранный потенциал (рис. 2Б). Это изменение МПП носит название генераторного потенциала (ГП). В свою очередь ГП является причиной возникновения ПД на последующей в этой цепочке - нервной клетке (то есть, генерирует ПД). Например, в зрительном анализаторе ГП возникает на биполярном нейроне, который деполяризуется за счет медиатора, выделяющегося из палочки или колбочки. В свою очередь биполярный нейрон при возникновении ГП также выделяет медиатор, за счет которого возникает возбуждение на ганглиозном нейроне. Далее возбуждение по аксону ганглиозной клетки, в составе зрительного нерва, распространяется по проводниковому отделу зрительного анализатора.

Синапсы, их строение, классификация и функциональные свойства. Особенности передачи возбуждения в них. Механизм формирования ВПСП. Понятие ою электрических синапсах и особенностях передачи возбуждения в них.

Понятие синапс ввел в физиологию известный английский физиолог Чарльз Шеррингтон (1897) для обозначения функционального контакта между нейронами. Под синапсом понимают специализированный межклеточный контакт, предназначенный для передачи информации с нейрона на любую другую возбудимую клетку (нервную, мышечную или железистую).

Существует несколько принципов, согласно которым одни и те же синапсы могут быть классифицированы по-разному

По виду соединяемых клеток:

а) межнейрональные – обеспечивают связь между нейронами, располагающимися как в самой ЦНС, так и за ее пределами;

б) нейроэффекторные – обеспечивают связь между нейроном и эффекторной клеткой (мышечной или секреторной);

в) нейрорецепторные – обеспечивают связь между нейроном и рецептором сенсорного нейрона (таким образом обеспечивается контроль за работой рецепторов, то есть модулируется их возбудимость).

По месту расположения:

а) центральные – расположены в ЦНС,

б) периферические – расположены вне ЦНС (мионевральные, ганглионарные и др.).

По функциональному эффекту:

а) возбуждающие – передают возбуждение на постсинаптическую структуру;

б) тормозные – препятствуют передаче возбуждения на постсинаптическую структуру.

По механизму передачи возбуждения:

А) химические;